高级神经活动的反射学说

巴甫洛夫（Ivan Pavlov）通过对动物和人的反射活动的实验研究，发现了许多神经系统高级部位机能活动的规律，创立了高级神经活动学说，这一学说也叫条件反射学说，或高级神经活动反射学说。这一学说的创立开创了对大脑皮质活动规律的实验研究先河。

一、巴甫洛夫学说的几个基本概念

（一）兴奋和抑制

巴甫洛夫认为神经活动的基本过程是兴奋和抑制。兴奋是指神经活动由静息状态或较弱的活动状态，转为活动的状态或较强的活动状态；抑制是指神经活动由活动的状态或较强的活动状态，转为静息的状态或较弱的活动状态。兴奋和抑制相互联系、相互制约，还可相互转化。

（二）反射、反射弧和反馈

感觉器官接收外界刺激，产生神经冲动，神经冲动沿感觉神经传至神经中枢，神经中枢再发出指令，经运动神经传至运动器官，对外界刺激做出回答性反应，从而构成了一个反射活动。反射是有机体在神经系统参与下，对内外环境刺激做出的规律性回答。

低等动物也可对外界刺激做出规律性的回答反应，例如，单细胞动物变形虫就能通过自身的蠕动，包围和消化有营养的物体，也能远离对自己造成伤害的物体。但这并不叫反射，因为这种能力甚至植物都有。植物都能通过自身的变化对外界做出反应，植物的根要向有水和养料的方向发展，树枝会朝有阳光的方向发展。这里所说的反射，是在神经系统的参与下完成的，没有神经系统的动物对外界的反应只能叫感应性，而不能叫反射。

实现反射活动的神经通路叫反射弧，它由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。感受器是指感觉器官中将外界刺激的物理化学能量转化为神经冲动的组织，如视觉器官的视网膜，内耳中的科蒂氏器官等。传入神经就是感觉神经，它把神经冲动传到神经中枢。神经中枢就是脊髓和脑。传出神经就是运动神经，它把神经中枢的指令传至肌肉、筋腱、关节和内脏器官，即效应器，做出对外界刺激的应答性反应。反射弧的五个环节是个完整的系统，缺少任何一个环节都会导致反射弧的链条断裂，反射活动自然就不能完成了。

反馈是指反射活动的结果又返回传到神经中枢，使神经中枢及时获得效应器活动的信息，从而更有效地调节效应器活动的过程。效应器一包括肌肉、筋腱、关节和内脏器官里都有感受器。在进行反应的时候，感受器也会受到刺激，它们把这些活动的信息返回传到神经中枢，神经中枢自然就能获得效应器官活动的信息。

（三）无条件反射和条件反射

无条件反射是动物和人生而具有、不学就会的反射，如吃食物流口水，光照使瞳孔收缩等都是与生俱来、不学就会的，都是无条件反射。

条件反射是个体通过模仿、学习，在无条件反射的基础上形成的反射。例如，巴甫洛夫在每次给狗吃食物之前都给它一个灯光，经过灯光和食物的几次结合之后，灯光一亮，狗就要流口水。这时，灯光就成了食物的信号，也就是说，这时狗已经形成了对灯光的条件反射。灯光成了条件刺激物，这时流口水的反应就不是无条件反射，而是条件反射了因为口水在食物刺激口腔以前就流出来了，不是由食物刺激口腔引起的，而是由灯光引起的，所以这时流口水就成了条件反射。

条件反射是有条件的，即只有外界刺激是某种无条件反射刺激的信号时，它才能引起条件反射。当灯光不再是食物出现的信号时，它就不再能引起条件反射了。而无条件反射是没有这种条件的，只要无条件刺激出现，就会引起无条件反射。图1-7是巴甫洛夫条件反射实验室的实验情景示意图。

图1-7 巴甫洛夫条件反射实验情景示意图

除巴甫洛夫进行了条件反射的实验研究之外，美国心理学家桑代克（Thorndike，E.L.）和斯金纳（Skinner， B.F.）也进行了条件反射的实验研究。桑代克让动物学走迷宫，研究动物的学习。斯金纳把一只饥饿的白鼠放到箱子里，箱子里有个杠杆，按压杠杆就会出现一粒食物。开始，白鼠偶尔跳到杠杆上，压出了一粒食物，它吃了，但它还没有发现自己跳到杠杆上和出现食物之间的联系。当它多次按压杠杆都出现了食物之后，只要把白鼠放到箱子里，它就会去按压杠杆。动物做出某种活动或动作可以获得食物，为了获得食物动物就要做出某种活动，这时动物就形成了条件反射。

为了区别起见，我们把巴甫洛夫所研究的条件反射称为经典条件反射，把斯金纳研究的条件反射称为操作条件反射，或工具条件反射。两种条件反射之间既有密切的联系，又有明显的区别。

二、巴甫洛夫发现的几个高级神经活动的基本规律

（一）条件反射的抑制

条件反射并不是在任何情况下都会出现，有时条件反射也会受到抑制。额外刺激的出现使条件反射停止反应，称为外抑制。例如，突然出现的强烈铃声会使正在进行的灯光条件反射停止反应。

神经细胞长时间的工作，或者受到强烈刺激的作用，会使条件反射受到抑制，因为神经细胞自身也会有自我保护的反应，突然的强烈刺激会伤害神经细胞的功能，自我保护功能引起的终止条件反射叫超限抑制或保护性抑制。

当已经形成的条件反射不再给予强化的时候，条件反射也会被抑制，叫消退抑制。例如，已经形成了对灯光的条件反射，如果后来灯光亮了却不再给动物食物吃，动物见到灯光也就不再流口水了，这时，已经形成的条件反射也就消退了。

在条件反射形成的初期，类似于条件刺激物的刺激也会引起条件反射，这是条件反射的泛化现象。例如，对40瓦的灯光形成条件反射以后，其他灯光，如80瓦的灯光也能引起条件反射。但是，如果只给条件刺激物强化，其他刺激不予强化，这样，对其他刺激的反应就会逐渐消失，称为分化抑制。

（二）扩散和集中

神经过程在大脑皮层上运动的基本形式就是扩散和集中。一个地方的神经细胞的兴奋引起它周围其他神经细胞的兴奋即为扩散。条件反射的泛化就是由神经过程的扩散引起的。当条件反射多次进行，通过学习、训练，区别了不同的刺激，形成了分化，目标对象只对条件刺激物进行反应，这就是神经细胞兴奋过程的集中。

刚学习某种技能，例如刚学骑自行车的时候，你会全神贯注，浑身紧张，甚至于前边有一根电线杆，你怕撞上去，于是眼睛一直盯着这根电线杆，结果却真的撞上去了。这是因为人太紧张时，大脑皮层神经细胞的兴奋会扩散到周围的神经细胞，引起全身的紧张当你学会骑自行车以后，熟练了，自然就不紧张，骑车的时候就很放松了。这时大脑细胞的兴奋又集中到原发的地点。这就是神经兴奋从扩散到集中的过程。

（三）相互诱导

兴奋和抑制两种神经过程是相互联系、相互作用的。一种神经过程的进行，可以引起另一种神经过程的出现，这叫相互诱导。大脑皮层某一部位的兴奋，会在它周围引起抑制过程，称为负诱导；在一个部位发生抑制引起它周围发生兴奋的过程，即正诱导。诱导可以是同时性的诱导，也可以是继时性的诱导。大脑皮层某一部位的抑制会使其后在这一部位出现的兴奋加强，就是继时性的诱导。

在一张绿色的纸中间放一小块灰色的纸。石一会儿之后，你会觉得灰纸上蒙了一层红色。红色是由绿色诱导出来的，这是同时诱导。把绿纸拿开，原先放绿纸的地方你会觉得出现了红色，这是继时诱导的结果。下文讲解颜色视觉时会讲到，红色和绿色是互补的颜色，所以会有绿色诱导出红色、红色诱导出绿色的感觉。

（四）动力定型

连续给动物形成几个条件反射：灯光的食物条件反射，铃声的防御条件反射等。当这些条件反射都按照固定的顺序出现，多次训练以后，只要第一个条件反射的刺激灯光一亮，动物就会流口水，而且吃完食物还没听到第二个条件反射的刺激铃声响，它便会出现第二个条件反射，即防御性的动作反应，此后，按照固定的顺序，其他反射活动也会陆续出现。刺激形成了固定的顺序，反应也跟着形成固定的顺序。只要一个条件刺激出现，引起一个条件反射，此后的条件反射会一个一个地接连出现，这就是动力定型。

大脑皮层对刺激的定型系统所形成的反应定型系统叫动力定型，简称定型。

巴甫洛夫认为，动力定型是人的习惯的生理基础。因为有了各种习惯，人常常不用花费多少精力就可以把很多活动维持下去。例如，我们不需要去想，早晨起床、刷牙、洗脸一系列活动就可以顺利地进行下去。这样，我们可以把主要精力用在需要用心去解决的新的任务上。巴甫洛夫还认为，动力定型的破坏会引起人的消极情绪反应。例如，一个人有睡午觉的习惯，一旦因为特殊原因，这天他没睡成午觉，他整个下午就会觉得不舒服、不 愉快。